食用菌蛋白的營養(yǎng)功能及作為替代蛋白資源的研究進展

蛋白質(zhì)作為生命體的核心營養(yǎng)成分，不僅在能量代謝中發(fā)揮關鍵作用，更是維持細胞生理平衡、調(diào)控生物大分子合成等基礎生命活動的物質(zhì)基礎。預計到2050年，隨著全球人口增長至約100億，對蛋白質(zhì)的需求總量將持續(xù)激增[1]。然而，傳統(tǒng)畜牧業(yè)提供的動物源性蛋白質(zhì)存在明顯局限性，如消耗大量的農(nóng)業(yè)用地和淡水資源，溫室氣體大量排放以及氮磷污染物排放對水生態(tài)系統(tǒng)構成的持續(xù)性威脅。從公共衛(wèi)生角度來看，長期過量攝入紅肉及加工肉制品已被證實與動脈粥樣硬化等病理性代謝過程呈顯著正相關[2-3]。在這種背景下，面對人口增長與膳食結構轉(zhuǎn)型帶來的雙重挑戰(zhàn)，開發(fā)新型可持續(xù)的蛋白供給體系已成為確保全球營養(yǎng)安全戰(zhàn)略的重要課題，這不僅涉及食品科技的創(chuàng)新，更關乎生態(tài)文明建設和公共衛(wèi)生治理的協(xié)同發(fā)展。

食用菌富含蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物、礦物質(zhì)以及維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，其中食用菌蛋白質(zhì)表現(xiàn)出較高的營養(yǎng)價值和良好的生物活性。研究顯示，食用菌蛋白質(zhì)含有豐富的必需氨基酸，其營養(yǎng)價值可與肉、蛋、奶相媲美[4]，且其富含的凝集素、真菌免疫調(diào)節(jié)蛋白（FIPs）、核糖體失活蛋白（RIPs）等活性蛋白在免疫調(diào)節(jié)、抗病毒、抗腫瘤等方面具有顯著作用[5]。因此，食用菌蛋白質(zhì)作為一種替代性蛋白質(zhì)來源，以其高質(zhì)量、易于生產(chǎn)和低成本的優(yōu)勢，受到了廣泛關注。然而，目前關于食用菌蛋白營養(yǎng)價值、種類及特性方面的研究成果尚未進行系統(tǒng)綜述。因此，本文闡述了食用菌蛋白質(zhì)作為蛋白替代源的最新進展，總結了其營養(yǎng)價值、特性及生物活性，并討論了其進一步應用所面臨的挑戰(zhàn)，為食用菌蛋白質(zhì)在食品領域的應用提供新的視角，也為未來食品科技的發(fā)展提供了重要的理論依據(jù)。

食用菌蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值

1.1蛋白質(zhì)含量

食用菌因其較高的蛋白質(zhì)含量，被視為一種重要的替代蛋白源。已有研究表明，常見食物中的全脂牛奶蛋白質(zhì)含量為26.32%，雞蛋為53%，牛肉干為33.20%，扁豆為22.92%，黑豆為21.60%，而魚類和甲殼類動物的蛋白質(zhì)含量為58%~90%[6-7]。相比之下，食用菌中的蛋白質(zhì)水平通常為19%~35%，平均值為23.80%（干質(zhì)量）[8-9]。根據(jù)文獻報道，姬松茸Agaricus blazei、金頂側耳Cantharellus cibarius、灰樹花Copyinds comatus、蛹蟲草Cordyceps militaris、蟹味菇Hypsizygus tessulatus、羊肚菌Morchella esculenta、口蘑Tricholoma及草菇Volvariella volvacea等品種含有較高含量的蛋白質(zhì)（表1），其含量約為一般蔬菜如大白菜、黃瓜等蛋白質(zhì)含量的10倍，與肉類相當[10]。食用菌不僅蛋白質(zhì)含量高，還具有循環(huán)、高效、生態(tài)的特點，成為補充優(yōu)良蛋白質(zhì)資源的理想選擇。

1.2蛋白質(zhì)氨基酸組成及評分

氨基酸組成均衡

蛋白質(zhì)質(zhì)量的核心在于其氨基酸平衡模式能否有效滿足機體對必需氨基酸（EAA）的生理需求，這是維持蛋白質(zhì)合成代謝及生理功能正?；奈镔|(zhì)基礎。在營養(yǎng)評價體系中，必需氨基酸評分（Essential amino acid score,EAAS）通過比較蛋白質(zhì)中每種EAA含量與FAO/WHO推薦模式的符合度進行量化評估，當EAAS≥1.0時，表明該蛋白源可滿足成人對EAA需求閾值。Bach F等[21]研究指出，雙孢蘑菇Agaricus bisporus、香菇Lentinus edodes及平菇Pleurotus ostreatus的EAAS均大于1.0，表明其具備完整的EAA供給能力。進一步研究發(fā)現(xiàn)，金頂側耳與猴頭菇Hericium erinaceus等食用菌不僅包含全部9種必需氨基酸（包括賴氨酸、亮氨酸、纈氨酸等關鍵組分），其氨基酸平衡模式更接近FAO/WHO理想蛋白質(zhì)標準[22]。李泰等[23]對26種市售食用菌進行了氨基酸譜分析，結果顯示蛋氨酸含量普遍高于常規(guī)植物蛋白，而異亮氨酸與纈氨酸則成為主要限制性氨基酸。與植物蛋白相比，除大豆蛋白外，多數(shù)植物源蛋白因EAA構成不完整而被歸類為不完全蛋白[24]；而動物蛋白雖具有氨基酸平衡優(yōu)勢，同時也伴隨著膽固醇及飽和脂肪酸等代謝綜合征風險因子的富集，長期過量攝入會增加肥胖、2型糖尿病、動脈粥樣硬化等營養(yǎng)代謝性疾病的風險。因此，食用菌蛋白質(zhì)兼具氨基酸完整性與健康營養(yǎng)的雙重優(yōu)勢，是一類可持續(xù)開發(fā)的優(yōu)質(zhì)蛋白資源。

蛋白質(zhì)質(zhì)量分析

氨基酸校正計分（Protein digestibility-corrected amino acid score,PDCAAS）是國際公認的蛋白質(zhì)質(zhì)量評價方法，結合了蛋白質(zhì)的氨基酸組成和消化率，是評估蛋白質(zhì)能否滿足人體需求的核心指標。據(jù)報道，食用菌的PDCAAS值在0.35~0.70[25]，如雙孢蘑菇、香菇、杏鮑菇Pleurotus eryngii、平菇、灰口蘑Tricholoma terreum和松乳菇Lactarius deliciosus的PDCAAS值分別為0.40，0.38，0.45，0.45，0.63和0.70，其中灰口蘑和松乳菇蛋白質(zhì)質(zhì)量較高[26-28]。食用菌蛋白質(zhì)的PDCAAS值略高于多數(shù)谷物，但仍低于大豆和動物蛋白，這主要是由于細胞壁中含有較高水平的幾丁質(zhì)和β-葡聚糖，其復雜的交聯(lián)結構導致蛋白質(zhì)釋放率低。但大豆含有的抗營養(yǎng)因子（包括胰蛋白酶抑制因子、糜蛋白酶抑制因子等）影響宿主腸道健康，降低了大豆的營養(yǎng)價值和利用效率[29]。相比之下，食用菌蛋白質(zhì)的消化率及氨基酸組成因品種差異、栽培條件及加工方式的不用而有所變化，通過采用蛋白酶水解細胞壁可釋放更多可消化蛋白質(zhì)，微生物發(fā)酵也能增加游離氨基酸含量。此外，基于營養(yǎng)互補原則，富含蛋氨酸的食用菌與一些低蛋氨酸含量的谷物或豆類（如玉米、大豆、花生[30]）搭配食用，能夠彌補氨基酸組成的不足之處（表2）。

食用菌蛋白質(zhì)的功能特性

除富含營養(yǎng)價值高的蛋白質(zhì)外，食用菌還含有多種具有功能性的蛋白質(zhì)[31]，這些功能性蛋白質(zhì)包括凝集素、真菌免疫調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)（FIPs）以及具有酶活性的蛋白質(zhì)，如核糖體失活蛋白質(zhì)（RIPs）、核酸酶、漆酶和其他酶類等（圖1）[31]。

圖 1 食用菌活性蛋白質(zhì)的抗腫瘤、免疫調(diào)節(jié)、抗菌、抗病毒等作用[31]

Fig. 1 The role of active proteins in edible fungi in anti-tumor, immune regulation, antibacterial, antiviral and other aspects

2.1凝集素

凝集素（lectin）是一類具有糖結合活性的蛋白質(zhì)，能夠特異性地識別并結合細胞表面的糖蛋白或糖脂中的糖鏈結構。凝集素廣泛存在于自然界中，包括植物、動物和微生物體內(nèi)，而食用菌中的凝集素近年來也逐漸受到研究關注，其通過結合糖鏈參與細胞間識別、信號傳導等生物學過程。食用菌中的凝集素種類多樣，不同真菌來源的凝集素在結構和功能上可能存在顯著差異。雙孢蘑菇凝集素（Agaricus bisporus Lectin,ABL）是最早被報道的食用菌凝集素之一。近期研究揭示了一種來自雙孢蘑菇的甘露糖結合凝集素，該凝集素能夠抑制MDA-MB-231細胞的生長[32]。此外，一種來自茶樹菇Agrocybe aegerita中的半乳糖凝集素可通過誘導凋亡和促使DNA堿基鏈斷裂對多種腫瘤細胞（如S180、HeLa、SW480、SGC7901、MGC80-3、BGC-823和HL-60細胞）產(chǎn)生廣泛的抑制作用[33]。牛肝菌（Boletus edulis）、猴頭菌中分離出的一些凝集素同樣表現(xiàn)出良好的抗腫瘤活性[34-35]。研究表明，凝集素可以與細胞表面受體結合，從而增強淋巴細胞的有絲分裂并激活級聯(lián)反應，最終產(chǎn)生免疫調(diào)節(jié)活性。例如，來自豬苓Polyporus umbellatus、靈芝Ganoderma lingzhi、裂褶菌Schizophyllum commune、金針菇Flammulina velutipes、猴頭菇、蛹蟲草的凝集素均能夠引起小鼠脾淋巴細胞的有絲分裂反應，促進其增殖[36]。近期，Essedik等[37]的研究顯示，一種紅托竹蓀Dictyophora rubrovalvata凝集素對網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)具有免疫刺激作用，能夠促進巨噬細胞和中性粒細胞的吞噬作用。此外，許多來自姬松茸、皺環(huán)球蓋菇Stropharia rugosoannulata、金頂側耳、蛹蟲草、黃蘑Pulveroboletus ravenelii、猴頭菇等食用菌的凝集素，在體外對人類免疫缺陷病毒（HIV）表現(xiàn)出抑制作用（表3）。綜上所述，食用菌凝集素在抗腫瘤、抗病毒以及免疫增強等方面展現(xiàn)了顯著的生物功效，但其作用機制尚未完全闡明。

2.2真菌免疫調(diào)節(jié)蛋白

真菌免疫調(diào)節(jié)蛋白（Fungal immunomodulatory proteins，F(xiàn)IPs）是從大型真菌（如靈芝、香菇等）中分離出的一類具有顯著免疫調(diào)節(jié)活性的蛋白質(zhì)。這類蛋白通過調(diào)節(jié)免疫細胞功能、增強機體免疫力或抑制過度免疫反應，在抗腫瘤、抗炎及抗感染等領域展現(xiàn)出潛在的應用價值。自從靈芝FIP首次被報道以來，F(xiàn)IP家族中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了靈芝LZ-8、香菇FIP-fve、金針菇FIP-vvo等。近年來，從虎乳靈芝Lignosus rhinocerotis、虎皮香菇Lentinus tigrinus、真姬菇Hypsizigus marmoreus、羊肚菌、樟芝Antrodia camphorate和金頂側耳等多種食用菌中發(fā)現(xiàn)了一些FIPs。其中來自虎乳靈芝的FIPs（12.6和13.6kDa）可以誘導Th1和Th2細胞因子的產(chǎn)生，并對MCF-7、HeLa、A549和MCF-7細胞產(chǎn)生細胞毒性作用[38-39]。樟芝中的免疫調(diào)節(jié)糖蛋白ACA能夠誘導依賴于TLR2/MyD88途徑的巨噬細胞活化，并促進巨噬細胞的促炎反應[40]。此外，F(xiàn)IPs已被證明可以促進有絲分裂和刺激淋巴細胞增殖，通過CD45介導的T細胞近端信號通路誘導小鼠和人類CD4+T細胞發(fā)育成FOXP3+調(diào)節(jié)性T細胞[41]。食用菌FIPs的免疫調(diào)節(jié)作用機制主要包括：1）增強巨噬細胞和樹突狀細胞的吞噬活性及其抗原呈遞能力；2）刺激T淋巴細胞增殖；3）調(diào)節(jié)細胞因子分泌，平衡Th1/Th2免疫反應；4）調(diào)節(jié)Treg細胞（調(diào)節(jié)性T細胞）的功能。FIPs是一類兼具基礎研究價值和臨床應用潛力的生物活性分子，在免疫相關疾病的干預中具有獨特優(yōu)勢。

2.3具有酶學活性的蛋白質(zhì)

核糖體失活蛋白家族

核糖體失活蛋白家族(Ribosome-inactivating protein,RIPs)是一類通過水解核糖體RNA（rRNA）的特定堿基（如腺嘌呤），使核糖體失去翻譯功能的酶活性蛋白。這類蛋白在食用菌中也逐漸被發(fā)現(xiàn)并引起關注?，F(xiàn)有研究表明，食用菌中的一些RIPs具有抗腫瘤、抗HIV和抗真菌作用。例如，從龜裂禿馬勃Calvatia caelata、海鮮菇Hypsizygus marmoreus和香菇分離出的RIPs對腫瘤細胞MDA-MB-231、L1210、HL60、HepG2、MCF-7、HeLa、COLO320和U87MG細胞系表現(xiàn)出良好的抑制作用（表3）。來自真姬菇中的FIPs通過降低雌激素受體α的表達和促凋亡途徑對MCF-7細胞表現(xiàn)出抑制作用，同時可激活MCF-7和MDA-MB-231細胞中的死亡受體凋亡途徑和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應激反應，表現(xiàn)為PERK和IRE1α磷酸化、caspase-12活化及CHOP表達上調(diào)[42]。進一步研究表明，真姬菇FIPs還具有抑制HIV-1逆轉(zhuǎn)錄酶、花生球孢菌、蘋果輪紋病菌、尖孢鐮刀菌和灰霉病菌的能力，IC50分別為8，2.7，2.5，14.2和0.06mmol/L[43]。Nielsen等[44]和Zhou等[36]指出，食用菌和植物RIPs的N端序列相似，但抗病毒作用機制可能有所不同，其中食用菌FIPs的抗病毒活性可能與蛋白質(zhì)相互作用的方式有關，但其作用機制尚未完全明確。

核酸酶

食用菌中的核酸酶（Nuclease）是一類能夠催化核酸（DNA或RNA）水解的酶，廣泛參與真菌的代謝調(diào)控、營養(yǎng)吸收以及防御機制。這些酶在食用菌生長、發(fā)育及環(huán)境適應中起重要作用，并且因其在食品加工、醫(yī)藥等領域的潛在應用而受到關注。研究表明，一些食用菌核酸酶參與了宿主防御、凋亡或抑制癌癥細胞生長的過程，如分離自鳳尾菇Pleurotus sajorcaju、元蘑、靈芝、滑子菇Pholiota nameko、雞油菌Cantharellus cibarius和杏鮑菇的核酸酶在抵抗癌癥細胞、病毒或真菌生長方面表現(xiàn)良好（表3）。已有研究表明，食用菌核酸酶的抗腫瘤活性可能與RNA的催化切割、外源酶與細胞成分的非催化靜電相互作用、膜鈣依賴性鉀通道、ras癌基因功能的調(diào)節(jié)以及胱天蛋白酶或線粒體介導的凋亡途徑的調(diào)節(jié)有關[36,45-47]。

食用菌蛋白質(zhì)的應用

3.1優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)替代品

食用菌蛋白質(zhì)作為新興的替代蛋白源，憑借其可持續(xù)性、營養(yǎng)優(yōu)勢及技術可塑性，在全球食品工業(yè)中正引發(fā)一場革新。面對人口增長和傳統(tǒng)畜牧業(yè)帶來的環(huán)境壓力，對市場的需求急劇上升，而食用菌蛋白質(zhì)因其低碳、高效生產(chǎn)及功能多樣性，成為植物基、細胞培養(yǎng)肉等領域的重要原料之一（圖2）[31]。目前，獲取食用菌蛋白質(zhì)主要途徑包括子實體栽培和發(fā)酵菌絲體培養(yǎng)，其中子實體的人工種植技術已較為成熟，而發(fā)酵菌絲體具有高效、可控的特性，更適用于工業(yè)化生產(chǎn)蛋白質(zhì)原料。在替代蛋白產(chǎn)品的開發(fā)中，食用菌蛋白表現(xiàn)出極強的形態(tài)適應性。例如，巴西初創(chuàng)公司Nobello利用白蘑菇蛋白經(jīng)酶解生成類酪蛋白膠束，開發(fā)出零膽固醇的“菌基奶酪”，其熔點和拉伸性與傳統(tǒng)的馬蘇里拉奶酪極為相似，已進入歐洲餐飲供應鏈。荷蘭企業(yè)Meatless Kingdom以杏鮑菇蛋白為核心原料，結合豌豆分離蛋白，通過高水分擠壓技術模擬雞肉纖維質(zhì)地，顯示了食用菌蛋白質(zhì)在肉類替代品中的潛力。食用菌蛋白質(zhì)正從“小眾原料”轉(zhuǎn)變?yōu)椤爸髁鞯鞍自础薄ｋS著精密發(fā)酵技術和細胞農(nóng)業(yè)的成熟，未來有望實現(xiàn)“菌-植-動”三元蛋白體系的協(xié)同創(chuàng)新。例如，將食用菌蛋白與微藻DHA結合開發(fā)全營養(yǎng)代餐，或?qū)⑵渥鳛檩d體包埋鐵血紅素，改善植物基肉類的色澤與風味缺陷。這些進展不僅可能重塑全球蛋白供應鏈，也為應對糧食安全和生態(tài)危機提供了關鍵解決方案。

圖 2 食用菌蛋白質(zhì)在功能性食品、蛋白質(zhì)替代品、動物飼料和材料中的應用[31]

Fig. 2 The application of edible mushroom protein in functional foods, protein substitutes, animal feed, and materials

3.2功能性食品

食用菌蛋白質(zhì)在功能性食品中的應用正逐漸成為食品科學和營養(yǎng)健康領域的研究熱點。由于其富含優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)，食用菌在增強免疫力、調(diào)節(jié)代謝及改善腸道健康等方面展現(xiàn)出獨特優(yōu)勢。隨著消費者對天然、可持續(xù)食品需求的增長，食用菌蛋白質(zhì)通過技術創(chuàng)新被轉(zhuǎn)化為多樣化的功能性食品。例如，美國公司MycoTechnology開發(fā)的香菇蛋白粉，采用低溫酶解技術以保留活性成分，作為膳食補充劑用于增強呼吸道黏膜免疫防御功能，尤其受到易感人群的喜愛。荷蘭一家食品科技企業(yè)開發(fā)的“Mushroom Meat”植物肉產(chǎn)品，以平菇蛋白為基底，制成素食香腸，不僅模擬了動物肉的口感，還能促進腸道雙歧桿菌增殖。在運動營養(yǎng)和抗疲勞產(chǎn)品中，食用菌蛋白質(zhì)的代謝調(diào)節(jié)作用備受關注。韓國生物公司利用蛹蟲草（北冬蟲夏草）提取蟲草素蛋白肽，開發(fā)出名為“CordyMax”的能量膠，其通過促進ATP合成和線粒體功能，幫助馬拉松運動員在賽后快速恢復體力，臨床試驗顯示其可將肌肉酸痛恢復時間縮短30%。此外，食用菌蛋白質(zhì)在慢性病干預食品中的應用亦取得突破。巴西糖果品牌Cogumelo則用白蘑菇蛋白替代乳粉，推出了低敏且高蛋白的巧克力，解決了乳糖不耐人群的攝入難題。當前，食用菌蛋白功能性食品市場正在不斷擴大，但風味改良、規(guī)模化生產(chǎn)等技術瓶頸仍需突破。

3.3動物飼料

食用菌在動物飼料中的應用正逐步成為推動畜牧業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要解決方案。歐盟畜牧業(yè)長期面臨蛋白原料供應危機，70%的富蛋白飼料依賴進口大豆。隨著全球?qū)游镌葱允称沸枨蟮脑鲩L及傳統(tǒng)飼料原料（如豆粕、魚粉）價格的上漲與環(huán)境壓力的加劇，為降低生態(tài)風險，歐盟在《綠色協(xié)議》框架下加速推進替代蛋白戰(zhàn)略，除昆蟲蛋白外，食用菌及其廢料基質(zhì)（Spent mushroom substrate,SMS）被視為解決飼料蛋白問題的重要資源。相較于傳統(tǒng)蛋白源，食用菌蛋白質(zhì)在提升動物生長性能與健康水平上表現(xiàn)良好。用雙孢蘑菇替代15%的魚粉投喂羅非魚，其特定生長率提高1.7倍，肌肉粗蛋白含量增加2.3%[65]。在虹鱒魚飼料中添加2%的香菇提取物，遭遇細菌感染時，存活率提高了28%，溶菌酶活性增強了45%[66]。在肉雞日糧中添加0.2%的平菇粉，其腸道絨毛高度增加20%，沙門氏菌定植率降低60%，且其生長性能與抗生素組無顯著差異[67]。盡管直接添加食用菌的成本較高，限制了其在實際中的應用，但通過添加食用菌SMS可顯著改善經(jīng)濟可行性。例如，反芻動物飼料中高達21%可以直接用食用菌廢料代替，以降低飼料成本，同時不損害牲畜健康[68]。這種“廢棄物-飼料”轉(zhuǎn)化模式不僅能降低動物飼養(yǎng)成本和SMS處理成本費用，還可減少甲烷排放，成為促進畜牧業(yè)綠色轉(zhuǎn)型的核心驅(qū)動力之一。

3.4新型替代復合材料

菌絲體復合材料作為一種可持續(xù)的生物基材料，近年來在材料科學領域引起了廣泛關注。此類材料不僅能夠替代傳統(tǒng)的聚合物泡沫和木材粘合劑等，還在建筑、包裝、電子等領域展現(xiàn)出獨特潛力，其中食用菌蛋白質(zhì)在其中起到了關鍵作用。菌絲體復合材料通過機械聯(lián)鎖和化學鍵協(xié)同作用表現(xiàn)出優(yōu)異性能，機械聯(lián)鎖依賴于真菌酶系（如漆酶、纖維素酶）對基質(zhì)的降解與菌絲網(wǎng)絡滲透，形成三維互鎖結構，化學鍵作用則主要源于真菌細胞壁中豐富的蛋白質(zhì)與糖蛋白網(wǎng)絡。研究表明，不同食用菌種及基質(zhì)組合可定向調(diào)控材料特性，如平菇在纖維素/馬鈴薯葡萄糖基質(zhì)上生長的復合材料硬度高于靈芝，因此更適合用于承重結構[69]。Gan等[70]制備了由竹子和平菇制成的菌絲結合復合材料，并用于室內(nèi)裝飾。但當前研究仍集中于少數(shù)食用菌種（如平菇、靈芝），大多數(shù)可栽培物種尚未開發(fā)。此外，食用菌SMS可以考慮用作生產(chǎn)菌絲體復合材料的替代源，從而降低成本。食用菌有望從餐桌走向工業(yè)生產(chǎn)線，成為碳中和時代顛覆性材料的核心生物制造平臺。這一進程不僅將重塑材料供應鏈，更可能催生“農(nóng)業(yè)-工業(yè)”協(xié)同創(chuàng)新的新產(chǎn)業(yè)范式。

展望與總結

4.1展望

穩(wěn)定性和質(zhì)量控制

食用菌的營養(yǎng)價值與生物活性成分易受菌株差異、氣候變化、基質(zhì)組成及采收加工等多重因素影響，這些因素直接關系到終產(chǎn)品的質(zhì)量，制約產(chǎn)業(yè)向高附加值領域升級。在此背景下，全產(chǎn)業(yè)鏈標準化管理成為關鍵策略，如通過精準調(diào)控溫濕度、光照強度等核心參數(shù)，可實現(xiàn)生長周期的標準化；利用物聯(lián)網(wǎng)傳感器網(wǎng)絡實時采集環(huán)境數(shù)據(jù)，結合機器學習算法預測最佳采收；建立基質(zhì)原料的快速檢測標準，可顯著降低因原材料波動導致的品質(zhì)風險，使蛋白質(zhì)等活性成分的批次差異實現(xiàn)有效控制，實現(xiàn)食用菌產(chǎn)業(yè)從經(jīng)驗種植向數(shù)據(jù)驅(qū)動轉(zhuǎn)型，也是滿足功能性食品與醫(yī)藥原料嚴格質(zhì)量要求的必然選擇。

風味感官品質(zhì)提升

在食品加工過程中，食用菌常面臨感官接受度的挑戰(zhàn)，主要是由于其特有的揮發(fā)性硫化物與甜味或乳脂類食材之間產(chǎn)生味覺拮抗。采用酶解定向調(diào)控、美拉德反應修飾等風味優(yōu)化技術，以及超微粉碎、微膠囊化和質(zhì)構重組技術等改良策略，是突破該瓶頸的有效路徑。隨著感官科學、食品工程與神經(jīng)消費學的跨學科融合，食用菌基食品有望突破"健康但難吃"的固有認知，開啟營養(yǎng)與美味兼具的新代際產(chǎn)品紀元。

高產(chǎn)蛋白食用菌品種選育技術創(chuàng)新

為應對全球蛋白質(zhì)供應危機，高產(chǎn)蛋白食用菌菌株的選育技術成為核心突破口。當前，傳統(tǒng)育種技術與現(xiàn)代分子生物學工具的深度融合，正推動食用菌育種體系從經(jīng)驗篩選向精準化、智能化跨越。在傳統(tǒng)技術領域，基于ARTP（常壓室溫等離子體）誘變、孢子雜交及空間誘變等物理化學誘變技術，通過高通量篩選模型實現(xiàn)了效能提升，打破了菌株遺傳多樣性的限制。而在前沿技術層面，以CRISPR/Cas9基因編輯為核心的靶向基因組修飾技術可精準調(diào)控蛋白合成相關基因簇（如核糖體生物合成基因、氨基酸轉(zhuǎn)運體編碼基因），顯著提高菌絲體蛋白含量；合成生物學技術通過重構代謝網(wǎng)絡，設計高效表達外源蛋白的工程菌株；結合基因組、轉(zhuǎn)錄組與代謝組的多組學驅(qū)動育種體系，則可系統(tǒng)性解析碳氮代謝流分配機制，建立蛋白積累的分子調(diào)控網(wǎng)絡。

4.2總結

全球人口增長與膳食結構升級加劇了蛋白質(zhì)需求，傳統(tǒng)動物蛋白因資源消耗高、環(huán)境壓力大及健康風險面臨轉(zhuǎn)型挑戰(zhàn)。食用菌生產(chǎn)具有資源高效、低碳排放及低水耗特性，符合全球碳中和與循環(huán)經(jīng)濟目標，且其蛋白質(zhì)含有完整的必需氨基酸和豐富的活性成分，具備較高的營養(yǎng)價值與功能特性應用價值，可用于開發(fā)功能性食品、植物基替代肉等高附加值產(chǎn)品，成為可持續(xù)替代蛋白的重要來源。目前食用菌蛋白質(zhì)面臨的規(guī)模化生產(chǎn)難題、功能機制不清，風味及質(zhì)構等與傳統(tǒng)動物蛋白存在差異等核心瓶頸依舊有待解決。未來，通過合成生物學、智能加工等技術突破，利用“農(nóng)業(yè)廢棄物-菌體蛋白-功能性產(chǎn)品”的閉環(huán)產(chǎn)業(yè)鏈等產(chǎn)業(yè)協(xié)同模式，有望加速其從實驗室到餐桌的轉(zhuǎn)化，助力全球蛋白質(zhì)供給的綠色轉(zhuǎn)型。

參考文獻：

[1] Scholtmeijer K,van den Broek L A M,Fischer A R H, et al. Potential protein production from lignocellulosic materials using edible mushroom forming fungi[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2023, 71(11): 4450-4457.

[2] Leroy F, Beal T, Gregorini P, et al. Nutritionism in a food policy context: the case of ‘a(chǎn)nimal protein’[J]. Animal Production Science, 2022, 62(8): 712-720.

[3] Ayimbila F, Keawsompong S. Nutritional quality and biological application of mushroom protein as a novel protein alternative[J]. Current Nutrition Reports, 2023, 12(2): 290-307.

[4] Gopal J, Sivanesan I, Muthu M, et al. Scrutinizing the nutritional aspects of Asian mushrooms, its commercialization and scope for value-added products[J]. Nutrients, 2022, 14(18): 3700.

[5] Xu X F, Yan H D, Chen J, et al. Bioactive proteins from mushrooms[J]. Biotechnology Advances, 2011, 29(6): 667-674.

[6] Floret C, Monnet A F, Micard V, et al. Replacement of animal proteins in food: how to take advantage of nutritional and gelling properties of alternative protein sources[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2023, 63(7): 920-946.

[7] González A, Cruz M, Losoya C, et al. Edible mushrooms as a novel protein source for functional foods[J]. Food & Function, 2020, 11(9): 7400-7414.

[8] Zhou J J, Chen M F, Wu S J, et al. A review on mushroom-derived bioactive peptides: Preparation and biological activities[J]. Food Research International, 2020, 134: 109230.

[9] Yadav D, Negi P S. Bioactive components of mushrooms: Processing effects and health benefits[J]. Food Research International, 2021, 148: 110599.

[10] 楊月欣.中國食物成分表[M].北京:北京大學醫(yī)學出版社,2002.

[11] Yu QN, Guo M J, Zhang B, et al. Analysis of nutritional composition in 23 kinds of edible fungi[J]. Journal of Food Quality, 2020, 2020: 8821315.

[12] Wang J B, Li W, Li Z P, et al. Analysis and evaluation of the characteristic taste components in portobello mushroom[J]. Journal of Food Science, 2018, 83(6): 1542-1551.

[13] Jacinto-Azevedo B, Valderrama N, Henríquez K, et al. Nutritional value and biological properties of chilean wild and commercial edible mushrooms[J]. Food Chemistry, 2021, 356: 129651.

[14] Kumar R, Tapwal A, Pandey S, et al. Macro-fungal diversity and nutrient content of some edible mushrooms of Nagaland, India[J]. Nusantara Bioscience, 2016, 5(1): 7.

[15] Guo J., Shi S., Xie T., et al. Evaluation of auricularia auricula-judae nutrient quality of different origins in heilongjiang province based on principal component analysis [J]. Journal of Agricultural Science and Technology, 2019, 21: 7.

[16] Chen C, Han Y L, Li S Y, et al. Nutritional, antioxidant, and quality characteristics of novel cookies enriched with mushroom (Cordyceps militaris) flour[J]. CyTA - Journal of Food, 2021, 19(1): 137-145.

[17] Stilinovi? N, ?apo I, Vukmirovi? S, et al. Chemical composition, nutritional profile and in vivo an tioxidant properties of the cultivated mushroom Coprinus comatus[J]. Royal Society Open Science, 2020, 7(9): 200900.

[18] Cohen N, Cohen J, Asatiani M D, et al. Chemical composition and nutritional and medicinal value of fruit bodies and submerged cultured mycelia of culinary-medicinal higher basidiomycetes mushrooms[J]. International Journal of Medicinal Mushrooms, 2014, 16(3): 273-291.

[19] Ekute B. Nutritional profile of two nigerian edible mushrooms: Pleurotus ostreatus and Pleurotus pulmonarius [J]. J. Appl. Sci. Environ. Manag, 2018, 22: 3.

[20] Chen X, Zhang Z, Liu X X, et al. Characteristics analysis reveals the progress of Volvariella volvacea mycelium subculture degeneration[J]. Frontiers in Microbiology, 2019, 10: 2045.

[21] Bach F, Helm C V, Bellettini M B, et al. Edible mushrooms: a potential source of essential amino acids, glucans and minerals[J]. International Journal of Food Science and Technology, 2017, 52(11): 2382-2392.

[22] Huang Q, Wang L, Zhang L, et al. Evaluation of amino acid characteristics and nutrient composition of six edible fungi cultivated by cinnamon [J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2021, 42(12): 8.

[23] 李泰,盧士軍,孫君茂,等.26種常見市售食用菌營養(yǎng)成分分析及評價[J].中國食用菌,2021,40(12):66-72.

[24] 美中健康產(chǎn)品協(xié)會.兼具口感、質(zhì)感和營養(yǎng)的植物蛋白產(chǎn)品[J].食品安全導刊,2017(34):64-65.

[25] Ayimbila F, Keawsompong S. Nutritional quality and biological application of mushroom protein as a novel protein alternative[J]. Current Nutrition Reports, 2023, 12(2): 290-307.

[26] Dabbour I R, Takruri H R. Protein digestibility using corrected amino acid score method (PDCAAS) of four types of mushrooms grown in Jordan[J]. Plant Foods for Human Nutrition, 2002, 57(1): 13-24.

[27] Cuptapun Y, Hengsawadi D, Mesomya W, et al. Quality and quantity of protein in certain kinds of edible mushroom in Thailand[J]. Kasetsart Journal: Natural Science, 2010, 44: 7.

[28] D?ez VA, Alvarez A. Compositional and nutritional studies on two wild edible mushrooms from northwest Spain[J]. Food Chemistry, 2001, 75(4): 417-422.

[29] 齊寶坤,王琪,鐘明明,等.高壓均質(zhì)輔助酶解豆乳對蛋白結構及抗營養(yǎng)因子的影響[J].農(nóng)業(yè)機械學報,2023,54(2):368-377.

[30] 肖瀟,尹勝,侯威,等.四種植物蛋白的成分與營養(yǎng)學特性分析[J].食品科學技術學報,2016,34(3):61-66,73.

[31] Liu P, Zhang Z, Wu D, et al. The prospect of mushroom as an alterative protein: From acquisition routes to nutritional quality, biological activity, application and beyond[J]. Food Chemistry, 2025, 469: 142600.

[32] Azzahra F, Amalia R, Karsono A H, et al. The mannose-binding protein from Agaricus bisporus inhibits the growth of MDA-MB-231 spheroids[J]. Chemical Biology & Drug Design, 2024, 103(1): e14365.

[33] Zhao C G, Sun H, Tong X, et al. An antitumour lectin from the edible mushroom Agrocybe aegerita[J]. Biochemical Journal, 2003, 374(2): 321-327.

[34] BoviM, Carrizo M E, Capaldi S, et al. Structure of a lectin with antitumoral properties in king bolete (Boletus edulis) mushrooms[J]. Glycobiology, 2011, 21(8): 1000-1009.

[35] Li Y R, Zhang G Q, Ng T B, et al. A novel lectin with antiproliferative and HIV-1 reverse transcriptase inhibitory activities from dried fruiting bodies of the monkey head mushroom Hericium erinaceum[J]. Journal of Biomedicine and Biotechnology, 2010, 2010: 716515.

[36] Zhou R, Liu Z K, Zhang Y N, et al. Research progress of bioactive proteins from the edible and medicinal mushrooms[J]. Current Protein & Peptide Science, 2019, 20(3): 196-219.

[37] Esseddik T M, Redouane R, Farouk K F, et al. In vivo immunomodulatory potential of partial purified lectin from the saffron milk

cap mushroom, Lactarius deliciosus   (Agaricomycetes), against colloidal carbon particles[J].   International Journal of Medicinal Mushrooms, 2020, 22(11): 1043-1055.

[38] Pushparajah V, Fatima A, Chong C H, et al. Characterisation of a new fungal immunomodulatory protein from tiger milk mushroom, Lignosus rhinocerotis[J]. Scientific Reports, 2016, 6: 30010.

[39] Ejike U C, Chan C J, Lim C S Y, et al. Functional evaluation of a recombinant fungal immunomodulatory protein from L. rhinocerus produced in P. pastoris and E. coli host expression systems[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2021, 105(7): 2799-2813.

[40] Gao yingnyu, Wáng Y, Wāng Y, et al. Protective function of novel fungal immunomodulatory proteins fip-lti1 and fip-lti2 from Lentinus tigrinus in concanavalin A-induced liver oxidative injury[J]. Oxidative Medicine and Cellular Longevity, 2019, 2019: 3139689.

[41] Hsu H Y, Kuan Y C, Lin T Y, et al. Reishi protein LZ-8 induces FOXP3+ Treg expansion via a CD45-dependent signaling pathway and alleviates acute intestinal inflammation in mice[J]. Evid Based Complement Alternat Med, 2013, 2013: 513542.

[42] Pan W L, Wong J H, Fang E F, et al. Differential inhibitory potencies and mechanisms of the type I ribosome inactivating protein marmorin on estrogen receptor (ER)-positive and ER-negative breast cancer cells[J]. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research, 2013, 1833(5): 987-996.

[43] Lam S K, Ng T B. Hypsin, a novel thermostable ribosome-inactivating protein with antifungal and antiproliferative activities from fruiting bodies of the edible mushroom Hypsizigus marmoreus[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 2001, 285(4): 1071-1075.

[44] Nielsen K, Boston R S. Ribosome-inactivating proteins: a plant perspective[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 2001, 52: 785-816.

[45] Ardelt W, Ardelt B, Darzynkiewicz Z. Ribonucleases as potential modalities in anticancer therapy[J]. European Journal of Pharmacology, 2009, 625(1-3): 181-189.

[46] Ilinskaya ON, MakarovA A. Why ribonucleases induce tumor cell death[J]. Molecular Biology, 2005, 39(1): 1.

[47] Rutkoski T, Raines R. Evasion of ribonuclease inhibitor as a determinant of ribonuclease cytotoxicity[J]. Current Pharmaceutical Biotechnology, 2008, 9(3): 185-199.

[48] Wang YF, Zhang YF, Shao J J, et al. Potential immunomodulatory activities of a lectin from the mushroom Latiporus sulphureus[J]. International Journal of Biological Macromolecules, 2019, 130: 399-406.

[49] Li F, Wen H A, Zhang Y J, et al. Purification and characterization of a novel immunomodulatory protein from the medicinal mushroom Trametes versicolor[J]. Science China Life Sciences, 2011, 54(4): 379-385.

[50] Zhang Z, Wu D, Li W, et al. Structural elucidation and anti-inflammatory activity of a proteoglycan from spent substrate of Lentinula edodes[J]. International Journal of Biological Macromolecules, 2023, 224: 1509-1523.

[51] Zhang G Q, Chen Q J, Hua J, et al. An inulin-specific lectin with anti-HIV-1 reverse transcriptase, antiproliferative, and mitogenic activities from the edible mushroom Agaricusbitorquis[J]. BioMed Research International, 2019, 2019: 1341370.

[52] Zhang W W, Tian G T, Geng X R, et al. Isolation and characterization of a novel lectin from the edible mushroom Stropharia rugosoannulata[J]. Molecules, 2014, 19(12): 19880-19891.

[53] Wang S X, Zhang G Q, Zhao S, et al. Purification and characterization of a novel lectin with antiphytovirus activities from the wild mushroom Paxillus involutus[J]. Protein & Peptide Letters, 2013, 20(7): 767-774.

[54] Sheu F, Chien P J, Hsieh K Y, et al. Purification, cloning, and functional characterization of a novel immunomodulatory protein from Antrodia camphorata (bitter mushroom) that exhibits TLR2-dependent NF-κB activation and M1 polarization within murine macrophages[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2009, 57(10): 4130-4141.

[55] Citores L, Ragucci S, Gay C C, et al. Edodin: a new type of toxin from shiitake mushroom (Lentinula edodes) that inactivates mammalian ribosomes[J]. Toxins, 2024, 16(4): 185.

[56] Lam S K, Ng T B. Hypsin, a novel thermostable ribosome-inactivating protein with antifungal and antiproliferative activities from fruiting bodies of the edible mushroom hypsizigus marmoreus[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 2001, 285(4): 1071-1075.

[57] Lam S K, Ng T B. First simultaneous isolation of a ribosome inactivating protein and an antifungal protein from a mushroom (Lyophyllumshimeji) together with evidence for synergism of their antifungal effects[J]. Archives of Biochemistry and Biophysics, 2001, 393(2): 271-280.

[58] Wong J H, Wang H X, Ng T B. Marmorin, a new ribosome inactivating protein with antiproliferative and HIV-1 reverse transcriptase inhibitory activities from the mushroom Hypsizigus marmoreus[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2008, 81(4): 669-674.

[59] Zhang R, Zhao L Y, Wang H X, et al. A novel ribonuclease with antiproliferative activity toward leukemia and lymphoma cells and HIV-1 reverse transcriptase inhibitory activity from the mushroom, Hohenbuehelia serotina[J]. International Journal of Molecular Medicine, 2014, 33(1): 209-214.

[60] Dan X L, Liu W L, Wong J H, et al. A ribonuclease isolated from wild Ganoderma lucidum suppressed autophagy and triggered apoptosis in colorectal cancer cells[J]. Frontiers in Pharmacology, 2016, 7: 217.

[61] Zhang Y N, Liu Z K, Ng T B, et al. Purification and characterization of a novel antitumor protein with antioxidant and deoxyribonuclease activity from edible mushroom Pholiota nameko[J]. Biochimie, 2014, 99: 28-37.

[62] Zhou R, Han Y J, Zhang M H, et al. Purification and characterization of a novel ubiquitin-like antitumour protein with hemagglutinating and deoxyribonuclease activities from the edible mushroom Ramaria botrytis[J]. AMB Express, 2017, 7(1): 47.

[63] Ragucci S, LandiN, Citores L, et al. The biological action and structural characterization of eryngitin 3 and 4, ribotoxin-like proteins from Pleurotus eryngii fruiting bodies[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2023, 24(19): 14435.

[64] Ngai P H K, Ng T B. A ribonuclease with antimicrobial, antimitogenic and antiproliferative activities from the edible mushroom Pleurotus sajor-caju[J]. Peptides, 2004, 25(1): 11-17.

[65] Paripuranam T D, Divya V V, Ulaganathan P, et al. Replacing fish meal with earthworm and mushroom meals in practical diets of Labeorohita and Hemigrammus caudovittatus fingerlings[J]. Indian Journal of Animal Research, 2011, 45(2): 115-119.

[66] Baba E, Uluk?y G, ?nta? C. Effects of feed supplemented with Lentinula edodes mushroom extract on the immune response of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, and disease resistance against Lactococcus garvieae[J]. Aquaculture, 2015, 448: 476-482.

[67] Lima G A, Barbosa B F S, Araujo R G A C, et al. Agaricus subrufescens and Pleurotus ostreatus mushrooms as alternative additives to antibiotics in diets for broilers challenged with Eimeria spp.[J]. British Poultry Science, 2021, 62(2): 251-260.

[68] Moradzadeh-Somarin Z, Seifdavati J, Yalchi T, et al. Valorization of dietary edible mushrooms waste: chemical and physical properties, nutrient digestibility, microbial protein synthesis and nitrogen balance in sheep[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2021, 101(13): 5574-5582.

[69] HaneefM, Ceseracciu L, Canale C, et al. Advanced materials from fungal mycelium: fabrication and tuning of physical properties[J]. Scientific Reports, 2017, 7: 41292.

[70] Gan J K, Soh E, Saeidi N, et al. Temporal characterization of biocycles of mycelium-bound composites made from bamboo and Pleurotus ostreatus for indoor usage[J]. Scientific Reports, 2022, 12: 19362.